爱奥尼亚人和加尔西斯人，在公元前的发展是怎样的？苹果如何育种

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• 爱奥尼亚人和加尔西斯人，在公元前的发展是怎样的
• 苹果如何育种
• 诺贝尔奖的获得者谁越多越好!

爱奥尼亚人和加尔西斯人，在公元前的发展是怎样的

米利都也是第一个对渔业资源丰富的普罗彭蒂斯海，实行殖民统治的城邦，它是公元前756年建成的位于亚的欧和西奇库斯，的黑海的地中海之间的商道的枢纽，以铂金和羊毛闻名。它在公元前7世纪早期被辛的亚人打破，然后在公元前676年重建。麦加拉的多莉亚立即与米利都展开了激烈的竞争。

他们在普罗彭蒂斯建立了加尔西顿(公元前676年)、拜占庭(公元前660年)和塞利布莱亚。这些殖民地旨在控制博斯普鲁斯海峡，那里的强大水流使其难以进入，但它是欧和亚之间最好的渡口。

爱奥尼亚人的对策是殖民普罗彭蒂斯南岸和赫勒斯滂公元前710年，帕罗斯和厄律提拉建立了帕里昂米利都公元前675年建立了阿比多斯，它拥有金矿并控制着穿越的最短路线科涅苏斯岛，普罗在公元前675年被米利都占领，可能是在萨摩斯萨摩斯的协助下沿普罗彭蒂斯的色雷斯海岸建立了佩林托斯等殖民城邦。

列斯堡的风成亚人在欧， 赫勒斯滂，沿岸建立了一些专门从事农业的小殖民城邦，其中与阿比多斯，相对的塞斯都斯，是一个著名的城邦。约旦河西岸有米利都的利姆纳，而科罗丰有刻尔索尼斯的卡尔迪和亚。黑海的发展吸引了希腊，大陆和商道沿海的贸易，变得越来越重要。这里最早的殖民城邦是由帕罗斯人建立的(约公元前710年)，他们在盛产黄金、造船木材和葡萄酒的塔索斯岛，建立了自己的国家。塔索斯岛上的殖民城邦受到了大陆上好战的色雷斯人的威胁，帕罗斯在公元前670年左右派出了一些援军，其中就有当时率领雇佣兵的诗人阿奇罗库斯，因此，塔索斯在大陆的另一边建立了一些盛产黄金、白银和小麦的次国家。

在塔索斯和刻尔索尼斯，之间，奇奥斯建立了马龙亚，这个和母邦克拉佐美尼一样以酒闻名的地方在公元前654年建立了阿布德拉，但是被色雷斯人破坏了，然后被太攸斯殖民，而埃利奥亚peoples建立了埃努斯In  赫布鲁斯河口在塔索斯的西部，卡尔西狄斯半Island在西部，它可以管理马其顿，的产品，在东部，它位于斯特累蒙河河流域。两个地方都有金银矿藏。卡尔西狄斯最早的殖民城邦是厄律特利亚在公元前730年左右建立的曼德，而米冬和迪凯亚则是在公元前710年左右在厄律特利亚， 马其顿建立的，时加尔西斯在卡尔西迪斯建立了托隆，后来加尔西斯在这一地区建立了大约30个殖民城邦，规模相当小，显然吸收了非希腊人作为公民。

斯奇温是由佩伦尼，伯罗奔尼，的阿查亚建立的，而安德鲁斯是由沙尼，阿堪图斯，斯塔基鲁斯和阿尔基鲁斯建立的。但是最强大的殖民城市，邦波蒂代亚，属于多里安人，它是由大约公元前600年建立的。它位于半岛西岸地峡，与马其顿享有便利的贸易地位。当它建立时，伊利里亚的科林斯殖民城邦控制了从马其顿穿过巴尔**伊利里亚的贸易路线的西端

最早进入意大利和西西里的殖民者来自加尔西斯和厄律特利亚。在向西的途中，厄律特利亚人在科尔西拉建立了殖民城邦，并在对面大陆建立了据点，从而控制了科尔西拉海峡。

当他们被科林斯人赶走时，他们中的一些人定居在奥里康和伊利里亚南部名叫阿般提斯，的地区，罗克里人也在那里与他们合作。科林斯，的殖民地城邦建立于公元前733年的科尔西拉岛上，是科林斯人为了控制西部通道而建立的几个殖民地城邦中最大最早的一个。大概在公元前700年左右，科林斯在莫力克利昂，马辛尼亚，加尔西斯(在击败加尔西斯早期殖民遗址后)和奥尼阿代，建立了殖民城邦，所有这些都扼杀了通往科林斯湾的主要道路。

除此以外。科林斯还在琉卡斯和安布拉西亚，建立了殖民城邦，并在安布拉西亚湾出口附近的安那克托利昂(约公元前625年)与科尔西拉合作。在伊利里亚，以北更远的地方，科尔西拉在公元前672年建立了依庇丹努，而科林斯在公元前600年左右建立了阿波罗尼亚。这群殖民城邦的建立反映了科林斯从事殖民事业的智慧和能力。它选择了战略要地，控制了白银、造船木材和畜牧产品的出口。

相比之下，城邦如波切塔，厄拉特利亚和潘多西亚，的伊利斯殖民地在一个未知的时代建立在伊庇鲁斯，微不足道。公元前6世纪初，当弗卡亚人乘坐他的军舰在亚得里亚海北部航行时，他们没有建立任何殖民地，只有克尼都斯在科尔西拉的帮助下建立了科尔西拉

在地中海西部地区，最早的定居点是加尔西斯，厄律特利亚和库美在富饶的皮提库萨岛(伊斯奇亚，位于那不勒斯，附近)建立的，此岛有几个金矿。后来，在公元前757年，在大陆的另一边建立了一个殖民城邦，那里便于防御，有很好的耕地和可供军舰靠岸的海滩。

皮提库萨和库美的地理位置可以和科尔西拉及其周边各大洲的厄律特利亚人的殖民地相比，也非常方便拦路抢劫，敲诈客商。因为这两个地方限制了铜铁矿产从南到北到伊达拉里亚或者从北到南到厄尔巴坎佩尼亚的贸易路线殖民城邦， 库美的居民来自皮提库萨， 加尔西斯， 厄律特利亚和库美，亚洲他们也可能加入了‘格雷伊人’来自Biotia，后来保存在拉丁语中的‘格雷斯人’这个词，就是萨摩斯大约在公元前531年建立了迪卡依阿其亚，然后库美建立了那不勒斯加尔西斯人还在意大利半岛最南端建立了最早的殖民城邦勒霍恩(约公元前730-720年)。

它的居民包括从与斯巴达，的美塞尼亚战争中逃出来的美塞尼亚人，他们在这个殖民城邦组成了统治阶级。亚该亚的殖民城邦也很早，包括公元前720年与特罗合作建立的夕巴利斯，以及建立了一些亚州的克罗顿、米塔朋提昂和考隆尼亚。

他们都有肥沃的土地，但缺乏良好的港湾。意大利南部最好的港口是塔拉斯，它是由斯巴达于公元前706年建立的。塔拉斯本身在意大利半岛的脚尖上建立了卡里波利斯和希德隆通，这表明它比它的亚该亚邻国更强大。在塔拉斯湾，科罗丰在公元前680年至公元前670年间建立了西利斯，从而在这里站稳了脚跟。通往西西里的最后一个停靠港是庇色菲利亚的罗克里，它是罗克里人在叙拉库斯的帮助下于公元前673年建立的。

苹果如何育种

研究苹果的遗传变异，培育苹果新品种的一门科学技术。世界苹果约有8000多个品种，作为生产上主栽的仅是适合市场要求的少数品种。随着社会经济的发展，消费水平的提高，市场对苹果要求的标准也在发生变化，育成适合当代消费要求的苹果新品种，是提高苹果商品生产的一个重要环节。

发展简史

早在公元前2～前1世纪，罗马加图（M.P.Cato）即有苹果品种的记载。中国关于苹果品种的记载始于公元3世纪。《广志》称：“柰有白、青、赤三种”。奈即中国的绵苹果。经过长时期的自然和人工选择，到13世纪末叶，西欧苹果品种更为丰富。在英国已经开始有Pearmain和Costard品种名称的记载。18世纪初叶，英国奈特（T.A.Knight，1759～1835）用人工杂交方法培育苹果新品种，奠定了苹果育种的科学基础。其后美国伯班克（Luther Burbank）和苏联米丘林（И.В.Мичурин）均以培育苹果优良品种著称于世。20世纪20年代以来，欧美各国和日本也先后开展了以杂交为主的苹果育种。40年代瑞典格兰荷尔（I.Granhall）等用X射线照射苹果品种接穗，开创了苹果的辐射育种。中国的苹果育种始于20世纪50年代。当时的辽宁省熊岳农业试验场（现为辽宁省果树研究所）和原辽宁省兴城园艺试验场（现为中国农业科学院果树研究所），在整理引进的苹果品种同时，也开展了苹果的杂交育种研究。至80年代中国已有10多个研究单位从事苹果的育种工作。

育种目标

苹果育种必须在适应生产和消费需要的前提下，以提高产量，改善外观，增进果实品质为主要目标，育成适应不同地区，不同条件，色香味俱佳的新品种。为了达到高产要求，育种工作者把注意力首先放在组成丰产因素的树体结构和结果习性上，保证新品种结果早，容易形成花芽，具有连年结果的能力。果实外观指果实大小、形状及果皮色泽，要求果实大小适中，形状整齐，色泽美丽，无论红色、黄色或绿色，都以本色纯正为佳，但以全面浓红的果实更受欢迎。果实品质的要求因爱好不同而异，虽然对于香味、口味、口感各有偏爱，但应以能受到绝大多数消费者喜好为原则；要求果实肉质细脆、汁多、甜酸适口，具有大多数人都能接受的香味。苹果育种目标还因地区而异，有些地区有育成早熟品种的要求；对贮藏设施还不完善的地区，则要求育成晚熟耐藏的新品种。新品种必须适应产区的气候。在中国、苏联、美国、加拿大等国家的寒冷省（州）区，很重视苹果的抗寒育种，以求满足就地供应本地区的果品需要。针对各地的主要病虫害进行的抗病虫育种，可以减少药剂防治投资和避免环境污染，欧美许多国家极为重视，已经投入大量人力进行深入的研究。随着集约化栽培发展的需要，一些国家和地区正在从事矮化育种，要求育成树冠紧凑、矮小，新梢节间短、分枝少，容易形成短果枝、结果早、产量多而稳定的新品种。

育种途径

主要有以下几方面：

引种

许多国家的苹果栽培都是从国外引种成功而发展起来的。19世纪30年代，日本从欧美引进国光（Ralls）、红玉（Jonathan）：在很长时期内作为主栽品种，在生产上发挥重要的作用。20世纪50年代，波兰从美国引进旭（McIntosh）系统的品种，发展成为外销生产的主要品种。60年代中国从美国引进新红星（Starkrimson），从日本引进富士（Fuji）及其着色系品种，到80年代已成为一些产区的主要品种，得到了迅速的发展。

实生选种

从偶然实生苗的实生选种而获得的苹果新品种。长期以来被认为是苹果育种的一个有效途径，为世界各国所沿用。元帅（Delicious）、金冠（Gol-den Del.）、红玉、旭、澳洲青苹（Granny Smith）等世界著名苹果品种以及其他数以千计的苹果品种都由此而来。1936年美国从金冠自然实生苗中选出红金（Red Gold）。1966年中国农业科学院果树研究所从金冠实生苗中选出早金冠。1969年日本群马县园艺试验场也从金冠实生后代中选出赤城。1975年山东章丘县明水公社秀水大队从7年生国光的偶然实生苗中选出秀水，其中有些品种已开始用于生产。

芽变选种

从优良的芽变中选育新品种。苹果品种的自然芽变非常普遍，主要有3种类型：即红色芽变、短枝型芽变和大果型芽变。①红色芽变，以元帅系品种最为常见。经选择的优良芽变有红冠（Richard Del.）、红星（Starking）、舒帅（Shot Well Delicio-us）、亚当元帅（Adams Delicious）、红王子（Red Prince）、皇家红（Red Royal）、顶红（Top Red）、红奥勒冈（Oregon Red）等60多个品种。发生红色芽变的品种还有国光、富士、橘苹（Cox Orange）、君袖（Northern Spy）、瑞光（Rome Beauty）、红玉、大珊瑚（Stayman Winesap）、大锦（Twenty Ounce）等。②短枝型芽变，以元帅系为最多。20世纪50年代开始，美国从元帅系品种选出新红星（Starkrimson）、斯塔克红矮生（Stark Spur Red Delicious）、阿特伍德红矮生（Atwood Spur）、矮红（Red Spur）、超红（Stark Spur Supreme Red）、艳红（Stark Spur Ultra Red）、银红（Stark Spur Silver Red）、首红（Red Chief）、摩尔矮生（Mor Spur）、阿兹威尔矮生（Azwell Spur）等160多个短枝型品种。70年代中国从元帅系品种中选出新元帅、玫瑰红等品种（系）。短枝型芽变在金冠中亦有较多的发现。50～60年代美国选出的短枝金冠有金矮生（Gold Spur）、矮黄（Yellow Spur）、恩维尔金矮生（Golden Anvil Spur）、斯塔克金矮生（Stark Spur Golden）。70年代中国选出的金冠短枝型品种（系）有山东齐河短枝金冠、天津矮金冠50号等。其它品种也有短枝型芽变，如短枝型富七、矮枝型澳洲青苹、短枝旭〔包括威塞旭（Wijcik McIntosh）、本迪旭（Bendig McIntosh）、加拿大的短枝旭A.B.C.D.系〕等。③大果型芽变，美国发现有金冠大果型芽变杜茨（Dutes）和佩林（Perrine）；元帅的大果型芽变大元帅（单果重321.3克，为普通型的184%），红玉大果芽变大红玉（单果重135克，为普通型的144%），旭大果芽变大旭（单果重196.9克，为普通型的210%）和马斯大旭（单果重215.6克，为普通型的198%），花嫁（Weal-thy）的大果芽变史蒂文森大花嫁、卢普大花嫁和库姆布斯大花嫁；君袖的大果芽变卢普大君袖（单果重240克，为普通型的149%）；瑞光的芽变卢普大瑞光，黄魁（Yellow Transparent）的芽变大黄魁；赤龙（Bald-win）的芽变大赤龙（单果重198克，为普通型的208%）；斯蒂尔红（Steele Red）；拉宝（Lobo）的芽变贝次拉宝。加拿大发现有安大略的大果芽变，单果重193克；苏联发现有安托诺夫卡的大果芽变600克安托诺夫卡等。

杂交育种

是苹果育种的主要方法。以美国、加拿大为例，通过杂交育成并登记的苹果新品种，1950～1951年212个，1960～1966年293个，1967～1972年118个，共723个。其中一些新品种如科特兰德（Cortland）（倭锦×旭）、早生旭（黄金×旭）、马空（Maccoun）（旭×Jersey black）、门罗（Monrol）（红玉×芹川）、艾达红（Idared）（菊形×红玉）和梅露斯（Melrose）（红玉×元帅）已在生产上作为经济栽培品种应用。日本从1928年迄今60年间，通过杂交先后育成的品种有陆奥（金冠×印度）、惠（国光×红玉）、富士（国光×元帅）、王铃（金冠×元帅）、茜（红玉×Worcester Pearmain）、初秋（红玉×金冠）、津轻（金冠×不明）、千秋（东光×富士）、北上（东北2号×红金）、北斗（富士×陆奥）等品种。这些新育成的品种，部分已在日本相继推广，使苹果品种组成发生了很大变化。其中富士已将原来主栽品种国光、红玉取而代之。中国从1950年至80年代的30多年间通过杂交育成有90多个新品种，其主要育成单位及育成品种如表1。

在苹果杂交育种全过程中，除了必须正确选择亲本外，由于苹果实生苗结果年龄较晚，一般需要5～8年才能开始结果，因而早期鉴定，预先选择和缩短童期至为重要。生长健壮，抗性强，茎干和枝条粗壮，节间短，叶片大而厚，叶色深，芽大且饱满的杂种实生苗，被认为具有栽培性状，能较多地结出大型果实，有较大的结果负载量。与此相反，树形松散开张，主干细弱，枝条稀疏、纤细，叶片极小形，叶面呈病态，结果迟或结果少，被认为栽培性状较差，在苗期就可及时淘汰。苹果的黑星病、赤星病能通过幼叶使植株感病。在幼苗时期接种，根据发病的情况，可将感病实生苗淘汰。如果是在温室或人工气候室中培育实生苗，由于能有效地抑制温度、湿度和光照等环境因素，减少环境对遗传的影响，可以大大提高选择的效率。为了促使实生苗提前结果，最有效的办法是创造适合实生苗生长的气候、土壤和环境条件，最大限度地让实生苗尽快生长。曾有试验报道利用温室使实生苗不断生长的方法，把湖北海棠的童龄期从3年缩短到9.5个月。也有人把莱因特（Reinette）苹果苗先种在温室3个月，然后移到圃地，48株幼苗中有一株在发芽后的26个月开了花。在常规管理条件下，采用疏枝、轻剪、长放、环剥、高接或在矮砧上嫁接实生苗等措施，均可不同程度地促进提早结果。

表1多倍体育种

苹果的三倍体品种约占栽培品种总数1/10。20世纪30年代曾报导，在181个栽培品种中，有35个是三倍体。这些三倍体品种多数是自然实生，例如赤龙、大绿、洛岛绿等20多个品种都是自然实生的三倍体，其中大珊瑚已知是醇露（Winesap）的实生变异。少数品种是杂交产生的三倍体。例如陆奥（Mutsu）是金冠（Golden Del.）与印度（Indo）杂交育成；新金冠（Sir Prize）则是由美国经过四代杂交育成的。苹果的四倍体品种多数是自然芽变产生出来的。如金冠、醇露、旭、花嫁等10余个品种都有四倍体类型。四倍体还可以从三倍体品种的实生苗出现。有人报导从赤龙、伏花皮（Gravenstein）等8个三倍体品种5694株实生苗中，出现有148株四倍体，约占2.6%。用二倍体给三倍体授粉，实生苗中也可出现四倍体。在884株实生苗中有8株是四倍体，出现机率为110∶1。瑞典用这种方式培育出第一个四倍体品种阿尔法68（Alfa68）。此外用秋水仙精处理从帕拉冈（Paragon）和大珊瑚品种也得到了6-3-3和3-6-6的六倍体嵌合体。

辐射引变

用X射线、γ射线、快中子照射果树枝、芽，可以增加单基因芽变的比例。美国用X射线照射苹果枝条，获得了科特兰德（Cortland）品种的两个深红芽变；山岛（Sandow）品种的两个芽变，其中一个浅色，称多锈；另一个称金锈（Golden Ruseet）。金锈芽变比母本品种的锈色要少得多。X射线的有效剂量，休眠期枝条为300～500伦琴，生长期的芽为2000～4000伦琴，热中子照射剂量为3.9～15.6×1012/cm2。辽宁省果树研究所从X射线照射中获得一个无锈金冠品系和一个矮国光品系。

生物技术

应用离体培养方法，中国农业科学院果树研究所获得了苹果花粉植株。从1982～1986年期间，先后得到国光、元帅、赤阳（Rainier）等不同品种的花粉植株。东北农学院（黑龙江省哈尔滨）亦育成了黄太平小苹果的单倍体品种并已经开花结果。

遗传研究

①童期。苹果童期的长短，大多表现连续变异，由微效多基因控制。苹果在亲本相同的后代中，凡生长势强的单系常常表现为童期短。苹果的童期与亲本的营养期表现高度的相关性。金冠品种比旭结果早，以金冠为父本时，后代中约有一半早期结果，说明金冠的早期结果习性是细胞质遗传。②成熟期。苹果成熟期属多基因控制的数量性状。早熟×早熟的后代大部分早熟；同时产生少部分中熟类型；早熟×中熟的后代绝大部分中熟，少数晚熟，个别早熟；晚熟×晚熟的后代大部分为晚熟，部分中熟。③果实大小。苹果的果实大小系受多基因支配呈数量性状遗传。杂种后代的果实大于大果亲本的百分率低，而小于小果亲本的通常为56%或更多，后代平均值比亲中值小34%。④果皮色泽。苹果果皮色泽的遗传特点是具有花青素的红色对不具花青素的黄和绿色都是显性；条红对非条红为显性。苹果果皮的底色在未成熟时全是绿色，成熟时有些仍保持绿色；有的绿色消退，变成黄色或白色。彩色的色相主要为条红和晕红。彩色的色调常常受底色的影响而有一定的变化。白底色者常表现为鲜红色；绿底色者常表现为暗红色；黄底色者表现中间色。旭、红玉、倭锦（Ban Davis）、红君袖（Red Spy）、菊形（Wagner）、门罗（Monroe）、马空（Maccoun）、科特兰德（Cortland）、赛冰糖（York Imperial）等品种都具有红对绿或黄的杂合基因。⑤果实风味，在很大程度上决定于甜酸的适当配合。Brown（1975年）分析过100多个苹果品种优良类型，其中大多属于中酸/中糖、中酸/高糖、低酸/中糖。说明只要酸不太高，糖不太低，在低酸到中酸、中糖到高糖这个范围内，两者的适当配合就表现佳美的风味。苹果的糖与酸虽然可以说是一对相对性状，然而它们的遗传则是相对独立的。糖的遗传属数量范畴，后代表现为常态分布。其平均值与亲中值相近。酸的遗传比较复杂，主基因与多基因发生重叠作用。首先中酸或高酸对低酸是由显性单基因控制的；其次是在中酸与高酸范围内，都还可分为不同程度的酸度，受多基因制约。大多栽培苹果都属酸的杂合型，如金冠、红玉、花嫁、橘苹、早生旭、倭锦、菊形、科特兰德、马空。属于高酸同质结合型品种有：一面红（Boiken）、阿凯罗（Akero）、西格纳（Signa Tillie）、初笑（Duchess of Oldenburg）、蒙哥马利（Mongomery）、爱巴特（La-nes Prince Albort）、卓别奈。⑥抗病性。因病源、抗源（种类及品种）不同，苹果的抗病遗传大体有两种方式：一为显性单基因遗传；另一为多基因的数量遗传，苹果主要病害的抗性遗传如表2。⑦株型。苹果的短枝型，是株型突变中的一个重要类型。短枝型这个名称是根据许多发生改变性状中最核心的一个性状而命名的。实际上它从生长习性、结果习性、生理生化直到形态解剖都发生了一系列的改变。所以短枝型突变尽管是由一对co基因所控制，然而这对基因具有很多效应，是果树中基因多向效应（pleiotropy）的一个典型例子。苹果短枝型的遗传有以下两种方式：a.单基因简单遗传；b.多基因连续变异，现已发现元帅、金冠的短枝型芽变和旭的另外几个短枝型芽变的短枝性状，都不是由单显性基因控制的，它们的后代都表现连续性变异。（蒲富慎）

表2苹果砧木育种

研究苹果及其近缘属植物的遗传变异，培育和创造苹果砧木新类型的一门科学技术。选育苹果砧木可为苹果生产提供适应当地条件的优良乔化和矮化砧木。

发展简史

苹果嫁接技术的产生，意味着对苹果砧木选择和利用的开始。公元初叶，普林尼（Pliny）曾经记载说：罗马人很早就知道把苹果品种嫁接在砧木的技术。因此，可以认为在古罗马时代，世界就已开始有苹果砧木的选择和利用。在西欧，一般选择苹果栽培品种作乔化砧木；中国则从野生苹果资源中，选择在生产栽培中利用已久的种或类型作乔化砧木。相沿到现在，形成了当今世界丰富的苹果乔化砧木组成。15世纪末～16世纪初，开始有了苹果矮化砧木的选择。选出最早的矮化砧木乐园苹果（Paradise）和道生苹果（Doucin）并投入生产使用。1912年英国哈顿（R.G.Hatton）将欧洲大陆的苹果矮砧整理分类为东茂林1～16号（M1-16），为苹果矮砧的系统育种奠定了物质基础。1920年瑞典阿拉普（Alarp）从混杂的苹果砧木选出与M16树势相当的A2，1922年英国开始了系统的苹果矮砧育种。1929年，泰德曼（H.M.Tydman）与克仑（M.B.Crane）合作，以君袖与东茂林无性系及其它砧木杂交，育成了抗绵蚜的矮砧MM101-115。1929年泰德曼还以东茂林M系砧木与其它砧木杂交育成M26、M27等7个无性系。自此以后，相继开展苹果矮砧育种的有苏联、美国、加拿大、波兰等国。中国于20世纪40年代开始苹果矮砧引种，70年代开始苹果矮砧育种。

育种目标

乔砧仍是一些国家、地区的主要砧木。乔砧要求抗寒、抗病虫、耐盐碱、嫁接树生长势强健。对育成的矮砧，应具有下列特性；①树干光滑无刺，易于嫁接繁殖；②与多数栽培品种亲和良好；③具有所希望的生长势，能适期结果，嫁接树结果适量；④扦插容易生根，固地性好，能从土壤中吸收足够生长发育所需要的营养物质；⑤有良好的适应性和抗性。苹果的砧木育种比接穗品种的育种容易。因为现有砧木具备有经济生产的大部分特性，用实生选种和杂交育种可获得符合希望的砧木，而不必考虑其果实品质，并有较可靠的早期选择方法。但是由于只有达到盛果期才能评价其生产潜力，所以比接穗品种育种需要更长的时间。中国的苹果属资源丰富，多达23种，其中如山荆子、丽江山荆子、海棠果、湖北海棠、三叶海棠、变叶海棠、锡金海棠等苹果属植物，还蕴藏有很多的生态类型，经研究后，对选育乔化或矮化砧木将具有很大的潜力（见苹果种质资源）。

育种途径

主要有：①引种。20世纪50年代以前，美国、法国、波兰、日本、中国等许多国家，由于缺乏适合的苹果矮化砧木，引入了英国M及MM系矮砧，获得不同程度的成功，促进了本国苹果矮化栽培的发展。②实生选种。对实生乔砧说来，因国家和地区而不同，通过长期的实生选种实践，选育出适应当地的乔化砧木，使得苹果栽培得以发展起来。例如法国的小苹果，美国的红玉、元帅、旭等栽培品种，日本的圆叶海棠，中国北部的山荆子，中部的海棠果都是实生选择出来，并广泛地被利用来作当地的乔化砧木。对矮砧说来，1964年美国图基（H.B.Tukey）认为：从稠李、梨、榅桲、唐棣、山楂、花楸等苹果异属植物中，叮能选出适宜的矮砧来，但至今很少有成功的经验和应用的价值。相反，许多真正有价值的矮砧都是从苹果属植物中选择出来的。例如芬兰用山荆子自由授粉的种子播种育成γB营养系。美国康乃尔大学从M8自然杂交实生苗中选出13个CG系砧木，其中CG26、CG47和CG80生长势相当于M9。此外，美国密执安州和堪萨斯州也从实生苗中分别选出MAC和K系砧木。20世纪70年代，中国山东青岛农业科学研究所从楸子中，选出崂**子，具有半矮化程度，已开始在生产上应用。③杂交育种。是苹果砧木育种的主要方法。德国和加拿大用山荆子和海棠杂交，分别培育出Dab营养系和Robusta 5矮化砧木。苏联育种家曾以M8×红色军旗杂交育成B9（又叫红色梨园），矮化、抗颈腐病和土壤真菌病，但易于感染病毒。他还用嫁接在M3树上的B9×B13，育成了B118，极抗寒，能忍受-16℃以上的土温：压条生根良好，抗病毒，但易受绵蚜为害，其矮化程度与M26相当。波兰扎格（S.w.Zagaja）从安托诺夫卡×M9的杂交苗中选出较抗寒的P系苹果矮化砧，中国吉林省农业大学用小红果×M2育成了抗寒矮砧63-2-19，山西省农学院和山西果树研究所都育成了一些苹果矮化或半矮化砧木，已开始在生产中应用。苹果中的野生多倍体种，大多具有无融合生殖特性，其实生苗和嫁接苗生长整齐一致，没有无性系砧木的繁殖困难和往往不带毒病。利用它们与矮砧杂交进行无融合生殖矮砧育种，可获得实生无性系苹果矮砧，是当前苹果矮砧育种的一个主攻方向。1973年德国施米特（H.Schmidt）从四倍体的三叶海棠获得了杂交株系-4556，实生苗无融合生殖程度达91%，用作橘苹（Cox’s Orange Pippin）品种的砧木时，其树冠大小介于M9和M7之间。中国农业科学院果树研究所、山东省青岛农业科学研究所也已开始利用杂交方法，先后开展了无融合生殖的矮砧选育。

鉴定方法

天然或杂交实生苗在苗期一般都需要通过一系列的性状鉴定，包括生长势、产量、品质、适应性及抗性鉴定等方面。对矮砧还必须用根皮率法、电阻法、电导法或气孔密度测定等方法来鉴定矮化效应，作为预先选择的依据。辽宁省果树研究所研究指出；不同粗度的根与根皮率，不同枝条粗度与电阻值的相关关系，如利用回归直线来表示，便能准确地选出符合需要的矮砧。中国农业科学院原子能研究所发现过氧化物酶同工酶的9带与苹果砧木的矮化潜力具有显著的相关性。邵开基等（1987年）研究证明叶片中脱落酸含量愈高，则树体愈矮化。这些都可以作为1～2年生实生苗的矮化预测指标。经选择鉴定的苗木最后必须通过嫁接鉴定，才能被推广应用于生产。其具体作法是将嫁接接穗品种的苗木，首先通过不同砧穗组合的比较试验，其次通过区域试验，经决选命名后才能投放生产使用。

诺贝尔奖的获得者谁越多越好!

物理学奖 1901年 W.C.伦琴(德国人)发现X射线1902年 H.A.洛伦兹，P.塞曼(荷兰人)研究磁场对辐射的影响1903年 A.H.贝克勒尔(法国人)发现物质的放射性P.居里，M.居里(法国人)从事放射性研究1904年J.W.瑞利(英国人)研究气体密度并发现氩元素1905年 P.E.A.雷纳尔德(德国人)从事阴极射线的研究1906年 J.J.汤姆森(英国人)从事气体放电理论和实验研究1907年 A.A.迈克尔逊(美国人)发明了光学干涉仪并进行光谱学和度量学的研究1908年G.李普曼(法国人)发明了彩色照相干涉法1909年 G.马可尼(意大利)，K.F.布劳恩(德国人)开发了无线电通信1910年 J.O.范德瓦尔斯(荷兰人)研究气态和液态方程式1911年 W.维恩(德国人)发现热辐射定律1912年 N.G.达伦(瑞典人)发明了可以和燃点航标等蓄电池联合使用的自动调节装置1913年H.卡麦林—昂尼斯(荷兰人)从事液体氦的超导研究1914年 M.V.劳厄(德国人)发现晶体中的X射线衍射现象1915年 W.H.布拉格，W.L.布拉格(英国人)借助X射线，分析晶体结构1916年 未颁奖1917年 C.G.巴克拉(英国人)发现元素的次级X辐射的特性1918年 M.普朗克(德国人)对确立量子理论作出巨大贡献1919年 J.斯塔克(德国人)发现极隧射线的多普勒效应以及光谱线的分裂现象1920年 C.E.纪尧姆(瑞士人)发现镍钢合金的反常现象及其在精密物理学中的重要性1921年 A.爱因斯坦(德国人)发现了光电效应定律等1922年 N.玻尔(丹麦人)研究原子结构和原子辐射1923年 R.A.米利肯(美国人)研究基本电荷和光电效应1924年K.M.G.西格巴恩（瑞典人)发现了X射线中的光谱线1925年 J.弗兰克，G.赫兹(德国人)发现原子和电子的碰撞规律1926年 J.B.佩兰(法国人)发现沉积平衡1927年 A.H.康普顿(美国人)发现康普顿效应C.T.R.威尔逊(英国人)发明了云雾室1928年 O.W.理查森(英国人)发现理查森定律1929年 L.V.德布罗意(法国人)发现物质波1930年 C.V.拉曼(印度人)发现拉曼效应1931年 未颁奖1932年 W.K.海森堡(德国人)创建了量子力学1933年 E.薛定谔(奥地利人)，P.A.M.狄拉克(英国人)发现原子理论新的有效形式1934年 未颁奖1935年 J.查德威克(英国人)发现中子1936年 V.F.赫斯(奥地利人)发现宇宙射线C.D.安德森(美国人)发现正电子1937年C.J.戴维森(美国人)，G.P.汤姆森(英国人)发现晶体对电子的衍射现象1938年E.费米(意大利)发现中子轰击产生的新放射性元素并用慢中子实现核反应1939年E.O.劳伦斯(美国人)发明和发展了回旋加速器并取得了有关人工放射性等成果1940－1942年 未颁奖1943年 O.斯特恩(美国人)开发了分子束方法以及质子磁矩的测量1944年 I.I.拉比(美国人)发明了著名的核磁共振法1945年 W.泡利(奥地利人)发现不相容原理1946年 P.W.布里奇曼(美国人)，明了超高压装置，并在高压物理学方面取得成就1947年E.V.阿普尔顿(英国人)发现高空无线电短波电离层1948年 P.M.S.布莱克特(英国人)改进了威尔逊云雾室方法1949年 汤川秀树(日本人)提出核子的介子理论，并预言介子的存在1950年 C.F.鲍威尔(英国人)开发了研究核破坏过程的照相乳胶记录法并发现各种介子1951年J.D.科克罗夫特(英国人)，E.T.S.沃尔顿(爱尔兰人)通过人工加速的粒子轰击原子，促使其产生核反应(嬗变)1952年 F.布洛赫，E.M.珀塞尔(美国人)创立原子核磁力测量法1953年 F.泽尔尼克(荷兰人)发明了相衬显微镜1954年 M.玻恩(德国人)在量子力学和波函数的统计解释及研究方面作出贡献W.博特(德国人)发明了符合计数法1955年W.E.拉姆(美国人)发明了微波技术，进而研究氢原子的精细结构P.库什(美国人)用射频束技术精确地测定出电子磁矩，创新了核理论1956年W.H.布拉顿，J.巴丁，W.B.肖克利(美国人)研究半导体并发现晶体管效应1957年李政道，杨振宁(美籍华人)对宇称定律作了深入研究1958年P.A.切伦科夫，I.E.塔姆，I.M.弗兰克(俄国人)发现并解释了切伦科夫效应1959年E.G.塞格雷，O.张伯伦(美国人)发现反质子1960年 D.A.格拉塞(美国人)发明气泡室，取代了云雾室1961年 R.霍夫斯塔特(美国人)利用直线加速器从事高能电子散射研究并发现核子R.L.穆斯保尔(德国人)从事γ射线的共振吸收现象研究并发现了穆斯保尔效应1962年L.D.兰道(俄国人)开创了凝聚态物质理论1963年 E.P.威格纳(美国人)发现基本粒子的对称性以及原子核中相互作用的原理M.G.迈耶(美国人)，J.H.D.延森(德国人)研究原子核壳层模型理论1964年 C.H.汤斯(美国人)，N.G.巴索夫，A.M.普罗霍罗夫(俄国人）发明微波激射器和激光器，并从事量子电子学方面的基础研究1965年 朝永振一郎(日本人)，J.S.施温格，R.P.费曼(美国人)进行对基本粒子物理学具有 深刻影响的基础研究1966年 A.卡斯特勒(法国人)发现和开发了把光的共振和磁的共振结合起来，使光束与射频电磁波发生双共振的双共振法1967年 H.A.贝蒂(美国人)发现了星球中的能源1968年 L.W.阿尔瓦雷斯(美国人)通过发展液态氢气泡室和数据分析技术，从而发现许多共振态1969年 M.盖尔曼(美国人)发现基本粒子的分类和作用1970年 L.内尔(法国人)从事铁磁和反铁磁方面的研究H.阿尔文(瑞典人)磁流体力学的基础研究1971年 D.加博尔(英国人)发明并发展了全息摄影法1972年 J.巴丁，L.N.库柏，J.R.施里弗（美国人)从理论上解释了超导现象1973年 江崎玲於奈(日本人)，贾埃弗(美国人)通过实验发现半导体中的“隧道效应”和超导物质B.D.约瑟夫森(英国人)发现约瑟夫森效应1974年 M.赖尔，A.赫威斯（英国人)从事射电天文学方面的研究1975年 A.N.玻尔，B.R.莫特尔森（丹麦人)，J.雷恩沃特(美国人)从事原子核内部结构的研究1976年 B.里克特(美国人)，丁肇中(美籍华人)发现中性介子桱/ψ粒子1977年 P.W.安德森，J.H.范弗莱克（美国人)，N.F.莫特(英国人）从事磁性和无序系统电子结构的基础研究1978年 P.卡皮察(俄国人)从事低温物理学方面的研究A.A.彭齐亚斯，R.W.威尔逊(美国人)发现宇宙微波背景辐射1979年 S.L.格拉肖，S.温伯格(美国人)，A.萨拉姆(巴基斯坦)预言存在弱中性流，并对基本粒子之间的弱作用和电磁作用的统一理论作出贡献1980年 J.W.克罗宁，V.L.菲奇(美国人)发现中性K介子衰变中的宇称（GP)不守恒1981年 K.M.西格巴恩(瑞典人)开发出高分辨率测量仪器N.布洛姆伯根，A.肖洛（美国人)对发展激发光谱学和高分辨率电子光谱学作出贡献1982年 K.G.威尔逊(美国人)提出临界现象理论1983年 S.钱德拉塞卡，W.A.福勒(美国人）从事星体进化的物理过程研究1984年 C.鲁比亚(意大利人)，S.范德梅尔(荷兰人)对导致发现弱相互作用的传递者场粒子W±Z。的大型工程作出了决定性贡献1985年 K.冯·克里津(德国人)发现量子霍耳效应并开发了测定物理常数的技术1986年 E.鲁斯卡(德国人)开发了第一架电子显微镜G.比尼格(德国人)，H.罗雷尔(瑞士人)设计并研究扫描隧道显微镜1987年 J.G.贝德诺尔斯(德国人)，K.A.米勒(瑞士人)发现氧化物高温超导体1988年 L.莱德曼，M.施瓦茨，J.斯坦伯格(美国人)发现μ子型中微子，从而揭示了轻子的内部结构1989年 W.保罗(德国人)，H.G.德默尔特，N.F.拉姆齐(美国人)创造原子钟，为物理学测量作出杰出贡献1990年 J.I.弗里德曼，H.W.肯德尔(美国人)，R.E.泰勒(加拿大人)首次实验证明了夸克的存在1991年 P.G.热纳(法国人)从事对液晶、聚合物的理论研究1992年 G.夏帕克(法国人)开发了多丝正比计数管1993年 R.A.赫尔斯，J.H.泰勒(美国人)发现一对脉冲双星1994年 B.N.布罗克豪斯（加拿大人)，C.G.沙尔(美国人)发展了中子散射技术1995年 M.L.佩尔，F.莱因斯(美国人)发现了自然界中的亚原子粒子；τ轻子、中微子1996年 D.M.李，D.D.奥谢罗夫，R.C.理查森(美国人)发现在低温状态下可以无摩擦流动的氦－31997年 朱棣文(美籍华人)，W.D.菲利普斯（美国人)，C.科昂－塔努吉法国人)发明了用激光冷却和俘获原子的方法1998年 R.劳克林(美国人)，H.施特默(德国人)，崔琦（美籍华人)发现电子能够形成新型粒子1999年 N.霍夫特，M.韦尔特曼(荷兰人)提出亚原子结构和运动的理论化学奖1901年J.H.范特·霍夫(荷兰人)发现溶液中化学动力学法则和渗透压规律1902年E.H.费雪(德国人)合成了糖类以及嘌呤诱导体1903年S.A.阿伦纽斯(瑞典人)提出电解质溶液理论1904年W.拉姆赛(英国人)发现空气中的惰性气体1905年A.冯·贝耶尔(德国人)从事有机染料以及氢化芳香族化合物的研究1906年H.莫瓦桑(法国人)从事氟元素的研究1907年E.毕希纳(德国人)从事酵素和酶化学、生物学研究1908年E.卢瑟福(英国人)提出放射性元素的蜕变理论1909年W.奥斯特瓦尔德(德国人)从事催化作用、化学平衡以及反应速度的研究1910年O.瓦拉赫(德国人)脂环式化合物的奠基人1911年M.居里(法籍波兰)发现镭和钋1912年V.格林尼亚(法国人)发明了格林尼亚试剂——有机镁试剂 P.萨巴蒂埃(法国人)使用细金属粉末作催化剂，发明了一种制取氢化不饱和烃的有效方法1913年A.维尔纳(瑞士人)从事分子内原子化合价的研究1914年T.W.理查兹(美国人)致力于原子量的研究，精确地测定了许多元素的原子量1915年R.威尔斯泰特(德国人)从事植物色素(叶绿素)的研究1916—1917年未颁奖1918年F.哈伯(德国人)发明固氮法1919年未颁奖1920年W.H.能斯脱(德国人)从事电化学和热动力学研究1921年F.索迪(英国人)从事放射性物质的研究，首次命名“同位素”1922年F.W.阿斯顿(英国人)发现非放射性元素中的同位素并开发了质谱仪1923年F.普雷格尔(奥地利人)创立有机化合物微量分析法1924年未颁奖1925年R.A.席格蒙迪(德国人)从事胶体溶液的研究并确立了胶体化学1926年T.斯韦德贝里(瑞典人)从事胶体化学中分散系统的研究1927年H.O.维兰德(德国人)研究确定了胆酸及多种同类物质的化学结构1928年A.温道斯(德国人)研究出一族甾醇及其与维生素的关系1929年A.哈登(英国人)，冯·奥伊勒·歇尔平(瑞典人)阐明了糖发酵过程和酶的作用1930年H.非舍尔(德国人)从事血红素和叶绿素的性质及结构方面的研究1931年C.博施(德国人)，F.贝雷乌斯(德国人)发明和开发了高压化学方法1932年I.兰米尔(美国人)创立了表面化学1933年未颁奖1934年H.C.尤里(美国人)发现重氢1935年J.F.J.居里，I.J.居里(法国人)发明了人工放射性元素1936年P.J.W.德拜(美国人)提出分子磁耦极矩概念并且应用X射线衍射弄清分子结构1937年W.N.霍沃斯(美国人)从事碳水化合物和维生素C的结构研究 P.卡雷(瑞士人)从事类胡萝卜素类、核黄素类以及维生素A、B2的研究1938年R.库恩(德国人)从事胡萝卜素类以及维生素类的研究1939年A.布泰南特(德国人)从事性激素的研究 L.鲁齐卡(瑞士人)从事萜烯、聚甲烯结构研究1940—1942年未颁奖1943年G.海韦希(匈牙利人)利用放射性同位素示踪技术研究化学和物理变化过程1944年O.哈恩(德国人)发现重核裂变反应1945年A.I.魏尔塔南(芬兰人)研究农业化学和营养化学，发明了饲料贮藏保鲜法1946年J.B.萨姆纳(美国人)首次分离提纯了酶 J.H.诺思罗普，W.M.斯坦利(美国人)分离提纯酶和病毒蛋白质1947年R.鲁宾逊(英国人)从事生物碱的研究1948年A.W.K.蒂塞留斯(瑞典人)发现电泳技术和吸附色谱法1949年W.F.吉奥克(美国人)长期从事化学热力学的研究，特别是对超低温状态下的物理反应的研究1950年O.P.H.狄尔斯，K.阿尔德(德国人)发现狄尔斯—阿尔德反应及其应用1951年G.T.西埔格，E.M.麦克米伦(美国人)发现超铀元素1952年A.J.P.马丁，R.L.M.辛格(英国人)开发并应用了分配色谱法1953年H.施陶丁格(德国人)从事环状高分子化合物的研究1954年L.V.鲍林(美国人)阐明化学结合的本性，解释了复杂的分子结构1955年V.维格诺德(美国人)确定并合成含硫的生物体物质(特别是后叶催产素和增压素)1956年C.N.欣谢尔伍德(英国人)，N.N.谢苗诺夫(俄国人)提出气相反应的化学动力学理论(特别是支链反应)1957年A.R.托德(英国人)从事核酸酶以及核酸酶辅酶的研究1958年F.桑格(英国人)从事胰岛素结构的研究1959年J.海洛夫斯基(捷克人)提出极普学理论并发现“极普法”。1960年W.F.利比(美国人)发明了“放射性碳素年代测定法”1961年M.卡尔文(美国人)揭示了植物光合作用机理1962年M.F.佩鲁茨，J.C.肯德鲁(英国人)测定出蛋白质的精细结构1963年K.齐格勒(德国人)，G.纳塔(意大利人)发现了利用新型催化剂进行聚合的方法，并从事这方面的基础研究1964年D.M.C.霍金奇(英国人)使用X射线衍射技术测定复杂晶体和大分子的空间结构1965年R.B.伍德沃德(美国人)对有机合成法的贡献1966年R.S.马利肯(美国人)用量子力学创立了化学结构分子轨道理论，阐明了分子的共价键本质和电子结构1967年R.G.W.诺里什，G.波特(英国人)，M.艾根(德国人)发明测定快速化学反应技术1968年L.翁萨格(美国人)从事不可逆过程热力学的基础研究1969年O.哈塞尔(挪威人)，D.H.R.巴顿(英国人)为发展立体化学理论作出贡献1970年L.F.莱洛伊尔(阿根廷人)发现糖核苷酸及其在糖合成过程中的作用1971年G.赫兹伯格(加拿大人)从事自由基的电子结构和几何学结构的研究1972年C.B.安芬森(美国人)确定了核糖核苷酸酶的分子氨基酸排列 S.莫尔，W.H.斯坦(美国人)从事核糖核苷酸酶的活性区位研究1973年E.O.菲舍尔(德国人)，G.威尔金森(英国人)从事具有多层结构的有机金属化合物的研究1974年P.J.弗洛里(美国人)从事高分子化学的理论、实验两方面的基础研究1975年J.W.康福思(澳大利亚人)研究酶催化反应的立体化学 V.普雷洛格(瑞士人)从事有机分子以及有机反应的立体化学研究1976年W.N.利普斯科姆(美国人)从事甲硼烷的结构研究1977年I.普里戈金(比利时人)主要研究非平衡热力学，提出了“耗散结构”理论1978年P.D.米切尔(英国人)从事生物膜上的能量转换研究1979年H.C.布郎(美国人)，G.维蒂希(德国人)研制了新的有机合成法1980年P.伯格(美国人)从事核酸的生物化学研究 W.吉尔伯特(美国人)，F.桑格(英国人)确定了核酸的碱基排列顺序1981年福井谦一(日本人)，R.霍夫曼(美国人)从事化学反应过程的研究1982年A.克卢格(英国人)开发了结晶学的电子衍射法，并从事核酸蛋白质复合体的立体结构的研究1983年H.陶布(美国人)阐明了金属配位化合物电子反应机理1984年R.B.梅里菲尔德(美国人)开发了极简便的肽合成法1985年J.卡尔，H.A.豪普特曼(美国人)开发了应用X射线衍射确定物质晶体结构的直接计算法1986年D.R.赫希巴奇，***(美籍华人)，J.C�波利亚尼(加拿大人)研究化学反应体系在位能面运动过程的动力学1987年C.J.佩德森，D.J.克拉姆(美国人)，J.M.莱恩(法国人)合成冠醚化合物1988年J.戴森霍弗，R.胡伯尔，H.米歇尔（德国人)分析了光合作用反应中心的三维结构1989年S.奥尔特曼，T.R.切赫(美国人)发现RNA自身具有酶的催化功能1990年E.J.科里(美国人)创建了一种独特的有机合成理论——逆合成分析理论1991年R.R.恩斯特(瑞士人)发明了傅里叶变换核磁共振分光法和二维核磁共振技术1992年R.A.马库斯(美国人)对溶液中的电子转移反应理论作出贡献1993年K.B.穆利斯(美国人)发明“聚合酶链式反应”法 M.史密斯(加拿大人)开创“寡聚核苷酸基定点诱变”法1994年G.A.欧拉(美国人)在碳氢化合物即烃类研究领域作出了杰出贡献1995年P.克鲁岑(德国人)，M.莫利纳，F.S.罗兰(美国人)阐述了对臭氧层厚度产生影响的化学机理，证明了人造化学物质对臭氧层构成破坏作用1996年R.F.柯尔(美国人)，H.W.克罗托因(英国人)，R.E.斯莫利(美国人)发现了碳元素的新形式——富勒氏球(也称布基球)C601997年P.B.博耶(美国人)，J.E.沃克尔(英国人)，J.C.斯科(丹麦人)发现人体细胞内负责储藏转移能量的离子传输酶1998年W.科恩(奥地利人)提出密度函数理论 J.波普(英国人)提出量子化学的方法1999年A.兹韦勒(美籍埃及人)利用激光闪烁研究化学反应生理学医学奖1901年 E.A.V.贝林(德国人)从事有关白喉血清序法的研究1902年 R.罗斯(英国人)从事有关疟疾的研究1903年 N.R.苏森(丹麦人)发现利用光辐射治疗狼疮1904年 I.P.巴甫洛夫(俄国人)从事消化系统生理学研究1905年 R.柯赫(德国人)从事有关结核的研究1906年 C.戈尔季(意大利人)，S.拉蒙·卡哈尔(西班牙人)从事神经系统精细结构研究1907年 C.L.A.拉韦朗(法国人)发现并阐明了原生动物在引起疾病中的作用1908年 P.埃利希(德国人)，E.梅奇尼科夫(俄国人)从事有关免疫方面的研究1909年 E.T.科歇尔(瑞士人)从事有关甲状腺的生理学、病理学以及外科学上的研究1910年 A.科塞尔(德国人)从事蛋白质、核酸的研究1911年 A.古尔斯特兰德(瑞典人)从事有关眼睛屈光学的研究1912年 A.卡雷尔(法国人)从事有关血管缝合以及脏器移植方面的研究1913年 C.R.里谢(法国人)从事有关抗原过敏性的研究1914年 R.巴拉尼(奥地利人)从事有关内耳前庭装置生理学与病理学方面的研究1915－1918年 未颁奖1919年 J.博尔德特(比利时人)有关免疫方面的一系列发现1920年 S.A.S.克劳(丹麦人)发现了有关体液和神经因素对毛细血管运动机理的调节1921年 未颁奖1922年 A.V.希尔(英国人)从事有关肌肉能量代谢和物质代谢问题的研究 O.迈尔霍夫(德国人)从事有关肌肉中氧消耗和乳酸代谢问题的研究1923年 F.G.班廷(加拿大人)， J.J.R.麦克劳德(加拿大人)发现胰岛素1924年 W.爱因托文(荷兰人)发现心电图机理1925年 未颁奖1926年 J.A.G.菲比格(丹麦人)发现菲比格氏鼠癌1927年 J.瓦格纳·姚雷格(奥地利人)发现治疗***发热疗法1928年 C.J.H.尼科尔(法国人)从事有关斑疹伤寒的研究1929年 C.艾克曼(荷兰人)发现可以抗神经炎的维生素F.G.霍普金斯(英国人)发现维生素B1缺乏病并从事关于抗神经炎药物的化学研究1930年 K.兰德斯坦纳(美籍奥地利人)发现血型1931年 O.H.瓦尔堡(德国人)发现呼吸酶的性质和作用方式1932年 C.S.谢林顿，E.D.艾德里安(英国人)发现神经细胞活动的机制1933年 T.H.摩尔根(美国人)发现染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论1934年 G.R.迈诺特，W.P.墨菲，G.H.惠普尔（美国人)发现贫血病的肝脏疗法1935年 H.施佩曼(德国人)发现胚胎发育中背唇的诱导作用1936年 H.H.戴尔(英国人)，O.勒韦(美籍德国人)发现神经冲动的化学传递1937年 A.森特·焦尔季(匈牙利人)发现肌肉收缩原理1938年 C.海曼斯(比利时人)发现呼吸调节中的机理1939年 G.多马克(德国人)研究和发现磺胺药1940－1942年 未颁奖1943年 C.P.H.达姆(丹麦人)发现维生素KE.A.多伊西(美国人)发现维生素K的化学性质1944年 J.厄兰格，H.S.加塞(美国人)从事有关神经纤维机制的研究1945年 A.弗莱明，E.B.钱恩，H.W.弗洛里(英国人)发现青霉素1946年 H.J.**(美国人)用X射线使基因人工诱变1947年 C.F.科里，G.T.科里(美国人)发现糖代谢中的酶促反应B.A.何塞(阿根廷人)发现脑下垂体前叶激素对糖代谢的作用1948年 P.H.米勒(瑞士人)发现并合成了杀虫剂DDT1949年 W.R.赫斯(瑞士人)发现动物间脑的下丘脑对内脏的调节功能A.E.莫尼茨(葡萄牙人)发现切割脑部前叶白质对精神病的治疗意义1950年 E.C.肯德尔，P.S.亨奇(美国人)，T.赖希施泰因(瑞士人)发现肾上腺皮质激素及其结构和生物效应1951年 M.蒂勒(南非人)发现黄热病疫苗1952年 S.A.瓦克斯曼(美国人)发现链霉素1953年 F.A.李普曼(美国人)发现高能磷酸结合在代谢中的重要性，发现辅酶A H.A.克雷布斯(英国人)发现克雷布斯循环1954年 J.F.恩德斯，T.H.韦勒，F.C.罗宾斯(美国人)研究脊髓灰质炎病毒的组织培养与组织技术的应用1955年 A.H.西奥雷尔(瑞典人)从事过氧化酶的研究1956年 A.F.库南德，D.W.理查兹(美国人)，W.福斯曼(德国人)开发了心脏导管术1957年 D.博维特(意籍瑞士人)从事合成类箭毒化合物的研究1958年 G.W.比德尔，E.L.塔特姆(美国人)发现一切生物体内的生化反应都是由基因逐步控制的J.莱德伯格(美国人)从事基因重组以及细菌遗传物质方面的研究1959年 S.奥乔亚，A.科恩伯格（美国人)从事合成RNA和DNA的研究1960年 F.M.伯内特(澳大利亚人)，P.B.梅达沃(英国人)证实了获得性免疫耐受性1961年 G.V.贝凯西(美国人)确立“行波学说”，发现耳蜗感音的物理机制1962年 J.D.沃森(美国人)，F.H.C.克里克，M.H.F.威尔金斯(英国人)发现核酸的分子结构及其对信息传递的重要性1963年 J.C.艾克尔斯(澳大利亚人)，A.L.霍金奇，A.F.赫克斯利(英国人)发现与神经的兴奋和抑制有关的离子机构1964年 K.E.布洛赫(美国人)，F.吕南(德国人)从事有关胆固醇和脂肪酸生物合成方面的研究1965年 F.雅各布，J.L.莫诺，A.M.雷沃夫(法国人)研究有关酶和细菌合成中的遗传调节机构1966年 F.P.劳斯(美国人)发现肿瘤诱导病毒 C.B.哈金斯(美国人)发现内分泌对癌的干扰作用1967年 R.A.格拉尼特(瑞典人)，H.K.哈特兰，G.沃尔德(美国人)发现眼睛的视觉过程1968年 R.W.霍利，H.G.霍拉纳，M.W.尼伦伯格（美国人)研究遗传信息的破译及其在蛋白质合成中的作用1969年 M.德尔布吕克，A.D.赫尔希，S.E.卢里亚(美国人)发现病毒的复制机制遗传结构1970年 B.卡茨(英国人)，U.S.V.奥伊勒(瑞典人)，J.阿克塞尔罗德(美国人)发现神经末梢部位的传递物质以及该物质的机理1971年 E.W.萨瑟兰(美国人)发现激素的作用机理1972年 G.M.埃德尔曼(美国人)，R.R.波特(英国人)研究抗体的化学结构和机能1973年 K.V.弗里施，K.劳伦兹（奥地利人)，N.廷伯根(英国人)发现个体及社会性行为模式(比较行为动物学)1974年 A.克劳德，C.R.德·迪夫(比利时人)，G.E.帕拉德(美国人)从事细胞结构和机能的研究1975年 D.巴尔的摩，H.M.特明(美国人)，R.杜尔贝科(美国人)从事肿瘤病毒的研究1976年 B.S.布卢姆伯格(美国人)发现澳大利亚抗原D.C.盖达塞克(美国人)从事慢**毒感染症的研究1977年 R.C.L.吉尔曼，A.V.沙里(美国人)发现下丘脑激素 R.S.雅洛(美国人)放射免疫分析法1978年 W.阿尔伯(瑞士人)，H.O.史密斯，D.内森斯(美国人)发现限制性内切酶以及在分子遗传学方面的应用1979年 A.M.科马克(美国人)，G.N.蒙斯菲尔德(英国人)开发了用电子计算机操纵的X射线断层扫描仪(简称CT扫描仪)1980年 B.贝纳塞拉夫，G.D.斯内尔(美国人)，J.多塞(法国人)从事细胞表面调节免疫反应的遗传结构的研究1981年 R.W.斯佩里(美国人)从事大脑半球职能分工的研究D.H.休伯尔(美国人)，T.N.威塞尔(瑞典人)从事视觉系统的信息加工研究1982年 S.K.贝里斯德伦，B.I.萨米埃尔松(瑞典人)，J.R.范恩(英国人)发现前列腺素1983年 B.麦克林托克(美国人)发现移动的基因1984年 N.K.杰尼(丹麦人)，G.J.F.克勒(德国人)，C.米尔斯坦(英国人)确立有关免疫抑制机理的理论，研制出了单克隆抗体1985年 M.S.布朗，J.L.戈德斯坦(美国人)从事胆固醇代谢及疾病的研究1986年 R.L.蒙塔尔西尼(意大利人)，S.科恩(美国人)发现神经生长因子以及上皮细胞生长因子1987年 利根川进(日本人) 阐明与抗体生成有关的遗传原理1988年 J.W.布莱克(英国人)，G.B.埃利昂，G.H.希钦斯(美国人)对药物研究原理作出重要贡献1989年 J.M.毕晓普，H.E.瓦慕斯(美国人)发现了动物肿瘤病毒的致癌基因源出于细胞基因1990年 J.E.默里，E.D.托马斯(美国人)从事对人类器官移植、细胞移植技术的研究1991年 E.内尔，B.萨克曼(德国人)发明了膜片钳技术1992年 E.H.费希尔，E.G.克雷布斯(美国人)发现蛋白质可逆磷酸化作用1993年 P.A.夏普，R.J.罗伯茨(美国人)发现断裂基因1994年 A.G.吉尔曼，M.罗德贝尔(美国人)发现G蛋白及其在细胞中转导信息的作用1995年 E.B.刘易斯，E.F.维绍斯(美国人)，C.N.福尔哈德(德国人)发现了控制早期胚胎发育的重要遗传机理1996年 P.C.多尔蒂(澳大利亚)，R.M.青克纳格尔(瑞士人)发现细胞的中介免疫保护特征1997年 S.B.普鲁西纳(美国人)发现了朊蛋白(PRION)并在其致病机理的研究方面做出了杰出贡献1998年 R.罗伯特，L.伊格纳罗，F.墨拉德(美国人)发现“一氧化氮”是心血管系统中传播信号的分子1999年 G.布洛贝尔(